Spis treści
Wstep
Przegląd
niektórych gatunków mrówek
Cechy wyróżniające
Zakładanie gniazd
Gniazda
mrówek i ich cechy wyróżniające
Bionomia
mrówki rudnicy i mrówki ćmawej
Zachowanie
się mrówek w gnieździe
Powiązania
mrówek z innymi zwierzętami
Wrogowie naturalni
Wzajemne
powiązania pomiędzy mrówkami a mszycami
Znaczenie
gospodarcze mrówek leśnych
Są to przeważnie drobne lub średniej wielkości błonkówki.
Żyją gromadnie w gniazdach i prowadzą społeczny tryb życia. Odznaczają
się polimorfizmem. Występują w trzech różnych formach - samic, samców i
robotnic.
Owady należące do tej rodziny mają czułki 12- lub
13-członowe, dobrze rozwinięte, kolankowo zgięte, na końcu tworzą niekiedy
buławkę. Szczęki w zasadzie są silnie rozwinięte. Skrzydła mają tylko samce
i niezapłodnione samice. Samice z niedorozwiniętymi narządami, czyli tzw.
robotnice, są bezskrzydłe.
Głowa samca jest znacznie mniejsza niż samicy. Oczy
i przyoczka są różnie wykształcone. Samce i płodne samice mają je doskonale
rozwinięte. U robotnic są w znacznym stopniu zredukowane.
Segmenty tułowia u robotnic są rozwinięte w jednolitą
całość. U samców zaś wyraźnie odgraniczone, a przedplecze sięga aż do nasady
skrzydeł.
Nogi są przystosowane do biegania. U większości
mrówkowatych na końcu goleni pierwszej pary nóg znajdują się ostrogi z
grzebykami.
Odwłok u przeważającej liczby gatunków jest podwójnie
przewężony między drugim i trzecim, trzecim i czwartym segmentem, wskutek
czego powstaje dość silne zwężenie - długi stylik (petiolus i
postpetiolus), stanowiący cechę wyróżniającą w systematyce tych owadów.
Jeśli stylik składa się z jednego tylko segmentu,
ma on na wierzchu specjalny pionowy wyrostek, tzw. łuskę.
Aparat żądłowy mają tylko samice. Służy do wstrzykiwania
jadu w ranę zadaną szczękami.
Jaja mrówek, składane kupkami, są małe, podłużnie
owalne, o barwie żółtobiaławej i długości ok. 0,5 mm. Białe lub żóltobiałe
larwy są nieco skrzywione i gęsto pokryte delikatnymi włoskami. Poczwarki
są często otoczopne, cienkim, miękkim żóltobiałym kokonem.
Mrówkowate są owadami drapieżnymi. Żywią się również
wydalinami mszyc, nektarem kwiatów i nasionami. Rodzina ta dzieli się na
cztery podrodziny: Ponerinae, Myrmicinae,
Dolichoderinae
i Camponotinae.
Formica fufa fufa, F. r. rufopratensis
major oraz F. r. rufopratensis minor - są to dawne, niegdyś
stosowane w praktyce nazw leśnych form mrówek (Gösswald, 1941). W końcu
lat 50-tych nastąpiła rewizja rodzaju Formica (mrówka). Gösswald
i Schmidt (1959) początkowo proponowali podział systematyczny na "grupy".
Poniżej wymieniono niektóre gatunki z rodzaju Formica - mrówka,
reprezentowanego przez ponad 100 gatunków, występujących w drzewostanach
lub na obrzeżu.
Formica (Coptoformica) execta
Nyl. Jest to gatunek dość żadko spotykany. Ma silnie wycięty tylny brzeg
głowy. Występuje w lasach na miejscach nasłonecznionych, budując gniazda
wysokości 20-30 cm. Samice tego gatunku potrafią przenikać do gniazd mrówki
Serviformica
fusca L., w których po uśmierceniu prawowitych królowych składa swoje
jaja, a lęgnące się z nich potomstwo jest wychowywane przez robotnice Serviformica
Formica truncorum Fabr. - gatunek niezbyt
liczny na obszarze Niemiec.
Formica aquilonia Yarrow - gatunek ten po
raz pierwszy został opisany w Anglii (Yarrow, 1955). Jest on szeroko rozpowszechniony
na terenach alpejskich, na Syberii, a znaleziono go także w Skandynawii
(Colibgwood, 1954).
Formica Lugubris Zett. jest to gatunek mrówek
szczególnie rozpowszechniony w okolicach wysokogórskich.
Na terenach naszych lasów największe znaczenie mają
pierwsze dwa z niżej wymienionych gatunków, których robotnice różnią się
przede wszystkim gęstością owłosienia.
Formica rufa L. - mrówka rudnica.
Robotnice w obrębie jednego gniazda mogą mieć różnądługość. Waha się ona
od 4-9 mm. Budowa ciała mocna z wysokim tułowiem i prawie kwadratową głową.
Głowa, tułów i stylik są czerwonobrunatne. Na grzbiecie widoczna jest ciemna
plama o zaznaczonych konturach. Odwłok ma barwę czerwonobrunatną. Nogi
są też czerwonobrunatne. Tylny brzeg głowy jest nie owłosiony, oczy bez
odstających szczecinek, dolna jej strona ma szereg licznych długich szczecinek.
Tułów oraz przednie segmenty odwłoka są silnie owłosione.
Ryc. 1. Mrówka rudnica- robotnica
|
Ryc. 2. Mrówka rudnica - samiec |
Ryc. 3. Mrówka rudnica - królowa.
Formica polyctena Foerst. - mrówka
ćmawa. Robotnice są mniejsze niż u poprzedniego gatunku. Głowa robotnicy
jest mniej owłosiona - tylny jej brzeg i dolna strona sa nieowłosione,
a oczy nie mają odstających szczecinek. Tułów niekiedy jest słabo owłosiony.
Pierwsze segmenty walcowatego odwłoka mają tylko pojedyńcze włoski.
Formica pratensis Retz. (nigricans
Em.) - mrówka czarniówka. Robotnice tego gatunku są nieco mniejsze
niż u mrówki rudnicy. Tylny brzeg głowy i spodnia jej strona są silnie
owłosione. Oczy są również przesłoniete odstającymi szczecinkami. Zarówno
tułów jak i pierwsze segmenty odwłoka silnie owłosione.
Mimo wymienionych cech wyróżniających oznaczanie tych gatunków jest jednak utrudnione, ponieważ u poszczególnych osobników spotyka się znaczne odchylenia od podanego powyżej sposobu owłosienia. Można na cechach tych opierać się dopiero po przebadaniu wielu osobników danego gatunku.
Bardzo ważna jest również znajomość
trybu zycia poszczególnych gatunków. Umożliwia to ocenę ich pożyteczności
oraz prawidłowe przeprowadzenie sztucznej kolonizacji mrówek w celu zwiększenia
naturalnego oporu środowiska w biocenozie leśnej.
Grupa Formica rufa L. buduje gniazda
najczęściej pojedyncze (monodomiczne) Rzadzej kilka gniazd luźno ze sobą
związanych tworzy kolonie (oligodomiczne). Mogą także występować liczne
gniazda ściśle związanych ze sobą społeczności (polidomiczne).
W gnieździe zwykle jest jedna królowa (forma monoginiczna).
Występują też gniazda mrówek z kilkoma królowymi (forma oligoginiczna).
Grupa Formica polyctena Frerst. zakłada
pojedyncze gniazda dość rzadko. Prawie zawsze występuje wiele gniazd (polidomiczne),
oddalonych od siebie o kilka a niekiedy nawet 100 metrów. Tworzą one kolonię
ściśle ze sobą powiązaną i połączonoą licznie uczęszczanymi drogami. Niekiedy
w ciągu jednego roku powstaje ok. 10 nowych gniazd w kolonii. W jednym
gnieździe możnma czasami znaleźć ok. 5000 królowych (forma poliginiczna).
Grupa Formica pratensis Tetz. (nigricans
Em.) buduje pojedyncze gniazda najczęściej na łąkach, w zaroślach i
na obrzerzach lasów. Występowanie kolonii gniazd stwierdzono tylko w głębi
lasu.
Mrówka rudnica. Mrówka tego gatunku buduje
gniazdo wysoko sklepione i o stromych bokach. Zwykla ma ono wysokość 0,5-1
m., a średnicę przy ziemi 1-2 m. Taki typ budowy gniazd tłumaczy się tym,
że mróka ta występuje w cienistych drzewostanach i na wilgotnych zimnych
glebach. Skąpo dochodzące promienie słoneczne są przez tego rodzaju
budowle najlepiej wykorzystywane. Gniazda rudnicy mimo znacznych rozmiarów
nie są tak licznie zasiedlone jak następnego gatunku. Brak jest również
wyraźnego systemu dróg komunikacyjnych.
Mrówka ćmawa. U tego gatunku można wyróżnić
dwie rasy: rasę świerkową i rasę sosnową.
Rasa świerkowa (z bardzo kąśliwymi robotnicami)
buduje gniazda z delikatnego materiału w ciemnych drzewostanach świerkowych,
mniej lub więcej strome, wysokości 1,8-2 m i średnicy przy podstawie 0,5-1
m. Po obfitych opadach deszczu mrówki te tworzą w okół gniazd małe kopczyki.
Gniazda mrówki ćmawej mają wokół kopca nadziemnego bardzo rozbudowaną również
część podziemną gniazda, tak, że przechodząc koło kopca można się zapaść
w ziemi podminowanej chodnikami.
Rasa sosnowa, której robotnice nie są tak
kąśliwe, lecz drapieżne w stosunku do owadów, budują w prześwietlonych
i suchych drzewostanach najczęściej płaskie gniazda - wysokości 30-40 cm,
a w drzewostanach zwartych - wysokości 50-60 cm i średnicy przy ziemi 1,2-1,4
m.
Poszczególne gniazda w kolonii są połączone szlakami
szerokości do 50 cm. Nie należy ich mylić z drogami prowadzącymi do miejsc
zdobywania pokarmu. Mrówki obydwu ras na glebach o ubogiej roślinności
nie tworzą wyraźnego systemu dróg. Drapieżne gatunki, szczególnie podczas
masowego pojawu szkodliwych owadów, zaraz po opuszczeniu gniazda rozchodzą
się po całym terenie.
Mrówka czarniawka. Buduje gniazda wysokości
30-45 cm i średnicy przy ziemi 1-1,5 m. Drogi prowadzące od gniazd do drzew,
odwiedzanych przez te mrówki, są zagłębione w ziemi lub biegną pod nią.
Mrówki obu gatunków żyjące we wspólnocie, tworzą
biologiczne jednostki. Społeczność ich składa się z królowej, względnie
królowych, tj. wpełni rozwiniętych płciowo samic, oraz robotnic - uwstecznionych
płciowo samic, u których zredukowane zostały skrzydła i narządy płciowe.
Samce natomiast biora udział tylko w kopulacji, a potem giną. Po rójce,
w czasie której samice zostają jeden raz zapłodnione, zrzucają skrzydła
i zakładają w ziemi gniazdo, w którym wywodza pierwsze potomstwo.
Zakładanie kolonii. Nie wszystkie gatunki
mrówek posiadają umiejętność samodzielnego zakładania nowych gniazd. W
przeciwieństwie do termitów samice wielu gatunków mrówek przekazują funkcje
zakładania nowych kolonii robotnicom własnego gatunku, a nawet innych gatunków
mrówek.
U mrówki ćmawej nowe gniazdo po opuszczeniu gniazda
macierzystego zakładane jest wspólnie przez samice i robotnice. Robotnice
przy tym zabierają z gniazda macierzystego biełe oprzedy z poczwarkami
i przenoszą do nowego.
Mrówka rudnica natomiast (podobnie jak Formica
execta Nyl.) zakłada nowe kolonie w sposób pasożytniczy. Młoda zapłodniona
samica po zrzuceniu skrzydeł wdziera się do gniazda pokrewnego gatunku
Formica
(Serviformica) fusca L. (pierwomrówka łagodna) i zabija lub
przepędza rodzimą królową. Po zaadoptowaniu przez osierocone robotnice
powierza im wychowanie swojego potomstwa. Z czasem po wymarciu osobników
F.fusca
z kolonii mieszanej powstaje wyłącznie kolonia mrówki rudnicy, której robotnice
z konieczności przejmują całą pracę w mrowisku.
Królowe przebywają w specjalnym miejscu gniazda,
w tzw. "komorze królowej", często umieszczonej na głębokości 1 lub 2 m
w podziemnej części mrowiska. Główną i jedyną funkcją królowej jest składanie
jaj.
U monoginicznych form mrówki rudnicy każda nowa
młoda królowa musi opuścić gniazdo. Jeśli sama tego nie uczyni, zostaje
zabita przez robotnice. W przypadku osierocenia gniazda przez królową robotnice
również mogą składać jaja, lecz z niezapłodnionych jaj lęgną się tylk samce.
U form oligoginicznych w gnieżdzie utrzymuje się kilka matek. Kolonia mrówki
F.
rufa ze względu na długowieczność samic może utrzymywać się przy
życiu około 20 lat.
U mrówki ćmawej natomiast występuje wiele królowych
(forma poliginiczna). Kopulacja odbywa się w gnieździe lub na jego powierzchni.
Wszystkie młode samice (także napotykane w sąsiedztwie gniazda) są adoptowane
przez robotnice. Takie stałe odmładzanie królowych powoduje, że spotykane
są gniazda w wieku około 70 lat. Robotnice nie są zdolne do składania jaj,
ponieważ mają niedorozwinięte jajniki.
Gęstość populacji. Wiąże się ona ściśle z
ilością królowych. Mrówka rudnica, którtej gniazdo z reguły składa się
z jednego kopca i tworzy formę monoginiczną, zakłada czasami tzw. gniazda
sezonowe, których ilość i usytuowanie może być różne. Na zimę gniazda te
ulegają likwidacji. Jeśli gniazda sezonowe są dziełem różnych mrowisk i
znajdują się zbyt blisko siebie, wówczas dochodzi do walki.
Wszyscy mieszkańcy jednego gniazda mają specyficzny
wspólny zapach. Jesli znajdzie się w nim mrówka która go nie posiada zostaje
zaatakowana i przepędzona.
Królowa może składać dziennie ok. 300 jaj. Totez
w jednym gnieździe znajduje się około 100 tys. robotnic mrówki ćmawej.
Liczebność kolonii jest znacznie większa i sięga 0,5-1 miliona robotnic.
U form poliginicznych, tworzą się kolonie gniazd, liczebność osobników
w kolonii jest znacznie wyższa.
Informacje dotyczące tego zagadnienia będą odnosić
się głównie do mrówki ćmawej (Formica polictena Foerst.).
Pielęgnacja potomstwa. Gniazdo składa się
z części podziemnej i nadziemnej. Część podziemna sięga nieraz 1-2 m pod
powierzchnię gleby. Nadziemna część ma kształt kopca. Ponieważ różne stadia
rozwojowe mrówki mają specyficzne wymagania, dotyczące zarówno wilgotności,
jak i temperatury, robotnice rozmieszczają jaja, larwy i poczwarki w różnych
rejonach gniazda. Latem jaja wielkości główki od szpilki i sklejone w bryłki
oraz najmłodsze larwy umieszczane są głęboko w ziemi, podczas gdy larwy
starsze znajdują się w wyższych partiach gniazda albo w jego kopule. Larwy
odżywiane są wydzieliną specjalnych gruczołów, a poza tym wydzielinami
mszyc (spadzią) i pokarmem zwierzęcym, zbieranym przez robotnice. Przed
przepoczwarczeniem larwy przygotowują z oprzędu kokon, w czym pomagają
im robotnice. Ponieważ poczwarki potrzebują małej wilgotności powietrza,
przechowywane są w górnych partiach gniazda. Nawet w ciągu dnia poczwarki
(błędnie nazywane "jajami mrówczymi") są przenoszone z miejsca na miejsce.
W czasie porannego i wieczornego chłodu, gry strome ściany mrowiska wychwytuję
ciepło promieni słonecznych, robotnice przenoszą poczwarki do najwyższych
warstw gniazda. Gdy zaś w ciągu dnia temperatura wzrasta, poczwarki przenoszone
są do głębiej położonych jego części. W przypadku grożącego niebezpieczeństwa
przegrzania gniazda mrówki budują system wentylacyjny, polegający na rozluźnieniu
struktury powierzchni mrowiska. Gdy nadciąga burza mrówki wracają gromadnie
do gniazda, niosąz zapasowy materiał budowlany i upolowaną zdobycz. Niekiedy
robotnice przynoszą terz w wolu wydzieliny mszyc (spadź), natomiast część
robotnic pozostaje przy mszycach na roślinach, chroniąc je przed wrogami
naturalnymi.
Przygotowanie do spoczynku zimowego. Ostatnie
poczwarki mrówek spotykamy w październiku.Królowe przestają składać jaja
już miesią wcześniej. Jak długo pozwala na to temperatura, mrówki zdobywają
pożywienie, choć nie tak pilnie jak robiły to dotąd. Mszyce na drzewach
odwiedzane są przez mrówki niekiedy aż do późnej jesieni. jesienią gdy
po złożeniu zimujących jaj mszyce słabną i giną, są one znoszone przez
mrówki jako pokarm do gniazda. Na zimę mrówki magazynują w przewodzie pokarmowym
pożywienie, aż do granic jego pojemności. Będzie ono potrzebne potomstwu
na wiosnę.
W listopadzie na okres zimy mrówki zbierają się
w głębokich warstwach gniazda
Wiosenna aktywność mrówek. W pierwsze słoneczne
wiosenne dni - w połowie marca, robotnice, a z nimi królowe, zwabione ciepłem,
gromadza się na powierzchni kopca. Po kilku dniach robotnice odbywają już
rozpoznawcze wyprawy w sąsiedztwie gniazda. Ponieważ w tym czasie brak
jeszcze mszyc, odwiedzaja murszejące pniaki i ściołę w poszukiwaniu zdobyczy.
Gdy temperatura wzrośnie w mrowisku do 30°C, królowe
składają wiele jaj, z których lęgną się potem znacznie większe larwy niż
larwy letnie. Ich pokarmem są zapasy nagromadzone jeszcze jesienią. W ciągu
niecałych 6 tygodni (w końcu kwietnia, a w rejonach górskich nieco póżniej)
pojawiają się w gnieździe uskrzydlone samce i samice (5000-40000 osobników).
Lot godowy odbywa się od maja do czerwca. U mrówki ćmawej, tworzące kolonie,
na jednych gniazdach obserwuje się tylko wysmukłe, czarne samce, a na innych
tylko większe samice z głową częściowo czerono ubarwioną. Należy sądzić,
że samice i samce lęgną się w oddzielnych gniazdach. Czasami samice pojawiają
się w gniazdach samców, ale dopiero po ich wyjściu. Rzadko natomiast można
je spotkać równocześnie.
Po okresie rójki od końca maja lęgną się w gnieździe
tylko robotnice. W gniazdach Formica pratensis Retz. (nigricans
Em.)
- mrówki czarniawki, samce i samice pojawiają się dwa razy do roku, w kwietniu
i maju oraz w lipcu i sierpniu.
Należy przy okazji podkreślić, że przedstawicielami
rodziny Formicidae - mrówkowatych, a także termitów z rzędu Isoptera
(bielce) sa tylko gatunki żyjące społecznie. Oprócz tak ciekawych zjawisk
w życiu mrówek, jak lot godowy, zakładanie nowych gniazd, hodowla grzybów
w mrowisku, porozumiewanie się itp., za szczególnie godne uwagi należy
uznać myrmekofilizm i trofobiozę.
Wiele gatunków owadów zamieszkuje mrowiska wspólnie
z mrówkami. tych gości mrówek nazywamy myrmekofilami (mrówkolubnymi).
Ponieważ publikacje i monografie dotyczące tego zjawiska odnosiły się głównie
do pozaeuropejskich regionów (m.in. publikacje H. Braunsa dotyczyły płd.
Afryki) sądzono dawniej, że tego typu współżycie w naszych biocenozach
należy do rzadkości. Tymczasem jest to zjawisko często u nas spotykane.
Nie jest jednak rzeczą łatwą odróżnienie współmieszkańców obojętnych dla
mrówek od wyraźnych ich wrogów.
Myrmekofile przebywają w mrowiskach z różnych
względów i różne mają cele współżycia z mrówkami. Stąd stworzono szereg
nazw, określających stosunek mrówek do swych współmieszkańców lub gości.
Współmieszkańcy mrowisk, obojętnie traktowani i tolerowani przez mrówki,
nazywani są synoikami. Żywią sie oni resztkami pożywienia znajdującymi
się w gnieździe, zwłokami mrówek, roztoczami, ekskrementami.
Symfile
zaś są gatunkami traktowanymi przyjacielsko. Ci prawdziwi goście mrówek
są przez nie pielęgnowane, karmione i chronione. Za to symfile wydzielają
ekskrekcje, chętnie zlizywane przez mrówki. Nawet jeśli wśród symfili
znajdują się pasożyty, są one wraz z potomstwem troskliwie pielęgnowane
przez mrówki. Tolerowanie współmieszkańców przez drapieżne mrówki wynika
również z ich "nieuchwytności". Małe wymiary ciała, zwinność, twarda i
gładka okrywa ciała zapewniają im bezpieczeństwo.
Wiele gatunków owadów jest również wrogami mrówek.
Do nich należą większe kusaki - Staphylinidae
(rząd Coleoptera). Są to ścigane przez
mrówki synechtry. Zyją one najczęściej na peryferiach gniazda lub
w najbliższej okolicy mrowiska. Nocą lub podczas chłodnej pogody przedostają
się do wnętrza kopca i zjadają jaja oraz larwy mrówek.
Spośród współmieszkańców mrówek z rodzaju Formica
(mrówka) wymienić należy gatunek Clytra quadripunctata L. (moszenica)
z rodziny stonkowatych (Chrysomelidae).
Jest to czarny owad o ciele walcowatym, długości 7-11 mm, z pomarańczowożółtymi
lub brunatnoczerwonymi pokrywami, posiadającymi na grzbietowej stronie
dużą poprzeczną plamę z czarnym środkiem. Postacie dorosłe występują niekiedy
w dużych ilościch w maju i czerwcu na brzozie, a także na podroście dębowym
lub wierzbach. Różnią się od biedronek podłużnym kształtem oraz większymi
wymiarami ciała.
Samice Clytra quadripunctata, siedząc na
roślinie rosnącej ponad mrowiskiem, składają jaja otoczone szyszkowatą
osłoną. Spadają one w miejsce ich przyszłego rozwoju. Gospodarzami tego
gatunku są Formica rufa L. (mrówka rudnica), a także Formica
(Coptoformica) execta Nyl., rzadziej inne gatunki mrówek
Złoża jaj C. quadripunctata, prawdopodobnie wskutek podobieństwa
do materiału używanego na budowę gniazda, są także wnoszone do niego przez
robotnice. Larwy tego pasożyta, podobnie jak larwy chruścików, sporządzają
z ekskrementów okrywające je domki. W czasie wzrostu są one stale poszerzane,
a przed przepoczwarczeniem "zamurowywane" od wewnątrz. Osiągają one wtedy
długość około 13 mm. Larwy odrzywiają się potomstwem mrówek, a zaatakowane
chowają się do swoich kryjówek. Poruszając się wysuwają na zewnątrz silnie
schitynizowaną głowę i tułów.
W przypadku silnego zaatakowania dość często mrówki
opuszczają swoje gniazda. Ale nieustępliwy ich wróg, ponieważ dobrze lata,
łatwo wyszukuje nowe gniazda. Lot tego chrząszcza odbywa się wiosną, mniej
więcej w okresie rójki mrówek.
Na wyrośniętych larwach i poczwarkach C. quadripunctata
występuje jako ektopasożyt Smicromyrme montana Pz. f. nigrita
Gir. z rodziny Mutillidae (żronkowatych), blisko spokrewnionych
ze wspomnianą już rodziną Methocidae.
Jako dalszych współmieszkańcow mrówek leśnych należy
wymienić osobliwe larwy muchówek z rodzaju Microdon (nipszoła) i
podobne do pędraków larwy rodzaju Cetonia - kruszczyca (rodzina
Scarabaeidae
- żukowate), np. Cetonia aureata L. (kruszczyca złotawka) albo Potosia
cuprea Fbr. (kwietnca rożówka) i a.c. metallica Herbst (floricola
Herbst).
Potosia cuprea Fbr. (kwietnca rożówka) jest
nieco większa (14-19 mm) szersza i bardziej ociężała niż Cetonia aureata
(kruszczyca
złotawka). Błyszcząco zielona, z białymi plamkami o purpurowym lub fioletowym
odcieniu na pokrywach ma spód ciała fioletowy. Postacie dorosłe występują
od kwietnia do września. Odżywiają się sokiem dębów. Często występują również
na kwiatach. Larwy kwietnicy żyją w gniazdach rodzaju Formica. Żywiąc
się materiałem, z którego zbudowane jest mrowisko, zmuszają niekiedy mrówki
do zakładania nowego gniazda. Znacznie większe szkody w mrowiskach powodują
jednak lisy i borsuki, poszukując larw tych chsząszczy, jako ulubionego
pokarmu. Postacie dorosłe kwietnicy chroni przed mrówkami gładki pancerz
chitynowy, larwy zaś - wydzielana przez nie lotna substancja, działa odurzająco
na mrówki. Poczwarkę chroni kokon umieszczony w ziemnej kołysce.
Niegroźnym współmieszkańcem omawianych mrówek leśnych
jest również mrówka Formicoxenus nitidulus Nyl. (gładyszek mrowiskowy),
żywiona od czasu do czasu przez mrówki-gospodarzy. Mrówka ta, żółtobrązowa
o silnym połysku, długości 2,5-3,2 mm, żyje w małych koloniach liczących
ok. 100 osobników, zajmuje nawet puste oprzędy poczwarkowe kwietnic (Potosia
sp.). Zdobywa dla siebie pożywienie od robatnic mrówki gospodarza.
W tym celu małe i karłowate mrówki wdrapują się po nogach aż na głowę żywicieli,
na której może się znaleźć nawet kilka osobników. Stąd jest najbliżej do
otworu gębowego karmicieli, którymi są zwykle mrówki o pełnym wolu.
W gniazdach mrówek leśnych spotykamy również wiele
innych wspómieszkańców, należących do różnych rzędów owadów. Nie stwierdzono
jednak dotąd, aby zagrażali oni rozwojowi mrowiska.
Liczebność mrówek jest poważnie ofraniczona przez
niezwykle bogaty zestaw ich wrogów naturalnych. Do nich należy, szczególnie
w koloniach mrówki ćmawej, Elasmosoma berolinense Ruthe (rodzina
Braconidae
- męczelkowate), pasożytująca zresztą i u gatunków mrówek z rodzaju Camponotus
(gmachówka). Po złożeniu przez samicę pasożyta jaja na ciele robotnicy
wylęgła klarwa rozwija się w jej odwłoku. Porażona i osłabiona mrówka opuszcza
w końcu gniazdo i po wejściu na źdźbło trawy na nim ginie. Larwa pasożyta
po opuszczeniu zabitego żywiciela przepoczwarcza się w kokonie pod ściółką.
W odwłoku mrówek spotykamy także nicienie (gromada
Nematoda)
z rodziny Mermithidae. Pasożyt ten nie ma większego znaczenia dla
mrówek z rodzaju Formica, natomiast gniazda innych rodzajów mrówek
mogą ulec zagładzie na skutek ich działalności. Inne, drobne nicienie,
pasożytujące na gruczołach ślinowych mrówek mogą także przyczynić się do
ich dziesiątkowania.
W bardzo starych koloniach spotyka się dość często
licznie występujące ektopasożytnicze roztocze. Szczelną warstaą pokrywają
one nieraz całe ciało robotnic.
Patogeny z grupy bakterii i grzybów u mrówek nie
są liczne. Stwierdzono jednak występowanie pasożytniczego grzyba Beauveria
bassiana (Bals.) Vaill. Mrówki, które zginęły wskutek jego działania,
wynoszone są pośpiesznie daleko od mrowiska i w możliwie suche miejsce,
aby dalsze rozpowszechnianie się choroby było utrudnione.
W drzewostanach iglastych rosnących na piaszczystych
glebach, szereg mrówek staje się ofiarą larw mrówkolwa plamoskrzydłego
(Myrmyleon formicarius L. z rzędu Neuroptera - sieciarki
(Planipennis), które czatują na mrówki wpadające do wygrzebanego
w piasku lejka-pułapki.
Poważne zagrożenie dla kolonii mrówek stanowią często
kręgowce. Spośród nich należy przedewszystkim wymienić dzięcioły, kosy,
lisy, borsuki i dziki, czasami sarny, jelenie i daniele. Dzięcioły drążą
mrowiska aż do ich wnętrza, zjadając różne stadia rozwojowe mrówek (Gösswald,
1958). Lisy i borsuki rozgrzebują mrowiska, jak się wydaje, głównie w poszukiwaniu
występujących tu dużych larw z rodziny Scarabaeidae (żukowate),
dziki zaś wylegują się w kopcach mrowisk ze względy na wysoką w nich
temperaturę. Możliwe, że przy tej okazji mrówki wybierają pasożytujące
na ich skórze owady. Ptaki dość często nacierają rozgniecionymi mrówkami
swoje upierzenie; wydzielany przez nie kwas mrówkowy działa prawdopodobnie
odstraszająco na ich pasożyty (Mallophaga - wszoły). Obserwuje się
również często jelenie, rozrzucające wieńcami mrowiska. Szczególnie niebezpieczne
dla mrowisk są uszkodzenia w okresie spoczynku zimowego mrówek.
Forma współżycia oparta na zależności pokarmowej,
zwana trofobiozą, wykształciła się u naszych mrówek leśnych głównie
na skutek mniej lub więcej osiadłego życia, w przeciwieństwie do szeregu
wędrujących gatunków, żyjących np. w strefie tropikalnej. Nasz chłodny
klimat wymaga własnej gospodarki cieplnej w gnieździe. Z przywiązania zaś
do miejsca wynika konieczność prowadzenia specyficznej gospodarki żywnościowej,
umożliwiającej przetrwanie okresów ubogich w pokarm owadzi. mrówki nie
tylko wykorzystują ekskrementy mszyc, lecz także ich sekrecje, jakie wydzielają
przez parzyste rurki, czyli syfony znajdujące się na odwłoku. Do niedawna
uważano, że mszyce z pobranych soków roślinnych wykorzystują przede wszystkim
związki białkowe, których w porównaniu z ilością węglowodanów jest
w nich niewiele. Okazało się jednak, że wydalana przez mszyce "spadź" nie
jest uboższa w białko niż pobierany przez nie sok. Nasze mrówki otrzymują
zatem, nawet w okresie międzygradacyjnym owadów, które stanowią właściwy
ich pokarm dostateczne ilości pełnowartościowego białka, zapewniającego
normalny przebieg funkcji życiowych. Stwierdzono, że mrówki leśne, Formica
rufa L. (mrówka rudnica) i Formica polyctena Foerst. (mrówka
ćmawa), mają powiązania pokarmowe z 69 gatunkami mszyc, spośród których
większość jednak występuje na krzewach i roślinach zielnych. Z mszyc występujacych
na gospodarczo ważnych gatunkach drzew leśnych mogą być brane pod uwagę
tyko przedstawiciele rodziny Lachnidae (miodownicowate). Popularnego
sformułowania, że mszyce są "krowami" mrówek i sa przez nie "dojone" nikt
chyba nie bierze zbyt dosłownie - mimo, że mrówki głaszczą swymi czułkami
tak długo odwłko mszycy, aż zostanie przez nią wydzielona kropla bogatej
w cukier spadzi. Spadź pobrana przez mrówki gromadzona jest w ich wolu
u przenoszona do gniazda jako pokarm. Mrówki odwiedzają jedno i to samo
drzewo, zasiedlone przez mszyce, przez długi okres czasu.
Mszyce, ssąc na korze i odwiedzane przez mrówki,
uważane są na ogół za gatunki gospodarczo obojętne, a nawet jak twierdzi
Kloft (1950 i 1951) - gatunki odwiedzane przez mrówki na drzewach iglastych,
jak Cinara taeniata Koch., C. piceae Panz. (miodownica świerkowa)
i C. pinea Mordv. (miodownica kropkowana), nie tylko nie szkodzą
drzewom, lecz przy określonym zagąszczeniu mogą przyczynić się do ich wzrostu.
(?)
U mszyc występujących na drzewach liściastych, np.
u Lachnus exsicator Alt. (mszyca bukowa rakowa) nie zawsze można
stwierdzić, czy patologiczne objawy rakowatych uszkodzeń są wyłącznie powodowane
wysysaniem soków przez mszyce. Podobnie przedstawia się sprawa z Lachnus
roboris L. (miodownica dębówka) i wywoływanymi przez ten gatunek nabrzmieniami
na korze młodych pędów dębu.
Opieka mrówek nad mszycami może w pewnym stopniu
przyczyniać się do ich występowania i wyrządzania przez nie szkód, ale
tylko na najmłodszych pędach, u których daje się zauważyć zahamowanie przyrostu.
Ale i to nie jest całkiem pewne, gdyż powodem nie zawsze muszą być mszyce.
Najważniejsze szkodniki spośród mszyc o gospodarczym
dla nas znaczeniu nie są na ogół atrakcyjne dla mrówek gdyż mają ciało
obficie pokryte wydzieliną woskową. Gatunki z rodzaju Dreyfusia
są odwiedzane przez mrówki tylko w pierwszych stadiach rozwojowych, kiedy
jeszcze pokrywająca je wydzielina woskowa nie jest zbyt gruba. Silnie wydzielana
spadź przez gatunek Phyllaphis fagi L. (mszyca bukowa liściowa)
nie jest pobierana przez mrówki nawet po spadnięciu na ziemię ze względu
na obecność obfitej w niej wydzieliny woskowej. Do szkodliwych gatunków
mszyc, nie odwiedzanych przez mrówki, należą wolno żyjące pokolenia: Cnaphalodes
strobilobius Kalt (smrekun) i Adelges (Chermes) viridis
Ratz. (karmazynek=smrekun zielony) oraz Gilletteella cooleyi (Gyll)
C.B. (przybyszka daglezjowa). Czerwiec bukowiec (Cryptococcus fagi
Dougl.) z rodziny czerwcowatych (Coccidae) nie wydziela wogóle spadzi.
Niesłuszne zatem są przypuszczenia, że powiązania mszyc z mrówkami leśnymi
poważnie ograniczają ich pożyteczność. Należy przy tym podkreślić, że występujace
często wśród kolonii mszyc drapieżne larwy biedronek (rodzina Coccinellidae)
lub muchówek z rodziny Syrphidae (bzygowate) nie są w ogóle atakowane
przez mrówki, prawdopodobnie ze względu na ich powolne poruszanie się.
Sprawa ta ma wiele aspektów. Jednym z ważniejszych
jest oddziaływanie budowy podziemnych gniazd na glebę. Mrówki penetrują
ją bardzo głęboko. Jedna kolonia mrówek może wydobyć na powierzchnię wiele
metrów sześciennych ziemi. Ta podziemna działalność rozluźnia i doskonale
przewietrza glebę w bezpośrednim sąśedztwie gniazda, wzbogacając ją w znacznym
stopniu w materię organiczną. Poza tym następuje odkwaszenie gleby, co
również kożystnie wpływa na wegetację roślin, i to zarówno zielnych, jak
i roślin drzewiastych. Dość często obok starych gniazd spotyka się drzewa
o uderzająco dorodnym ulistnieniu. Ponieważ gniazda mrówek często zakładane
są na pniach, sprzyja to szybszemu ich rozkładowi. Bez udziału mrówek proces
ten postępowałby znacznie wolniej, a ich substancja wchodziłaby w obieg
materii dopiero po znacznie dłuższym okresie czasu.
Niemałe jest znaczenie mrówek w rozsiewaniu nasion
roślin. Już przed 50 laty obliczył Sernander, że jedna kolonia mrówek leśnych
z rodzaju Formica rozprzestrzenia w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego
ok. 30480 nasion. W mieszanych lasach dębowych mrówki przyczyniają się
do rozsiewania ok. 80, a w lasach bukowych - ok. 45 gatunków roślin. Zjawisko
to jest zwane myrmekoforią, dotyczy głównie roślin runa. Chociaż
rośliny drzewiaste rozsiewają swe nasiona głównie przy pomocy wiatru, dość
często spotyka się mrówki transportujące nasiona brzóz, świerków i sosen,
które ze względu na zawarte w nich substancje oleiste służą im jako pożywienie
albo jako materiał do budowy gniazda. Przy transporcie nasion na duże odległości
mrówki często gubią swój ładunek, pozostawiając nasiona w różnych miejscach
biotopu. Pamiętając, że bogata roślinność ma decydujący wpływ na biocenotyczą
równowagę, wyraźny staje się związek między możliwością utrzymywania się
przy życiu w okresie pomiędzy gradacjami groźnych szkodników licznej populacji
ich pasożytów, a obecnością w tym czasie żywicieli zastępczych, którzy
znajdują warunki rozwoju właśnie na roślinach runa. W ten sposób rozprzestrzenianie
się nasion przez mrówki wpływa pośrednio na ograniczenie liczebności
szkodników. Poza tym bogactwo roślin ma istotne znaczenie dla odżywiania
się pasożytów dorosłych, które bardzo często korzystają z ich pyłku
i nektaru.
Najistotniejsza jednak rola mrówek polega na bezpośrednim
niszczeniu populacji wielu szkodliwych owadów. Są one istotnym czynnikiem,
hamującym masowy pojaw prawie każdego gatunku. Godne uwagi jest również
to, że zarówno w okresach gradacji jak i pomiędzy nimi, w przeważającej
większości ofiar mrówek są owady szkodliwe. Jak podaje Eidmann, w jednym
z przebadanych przypadków w okresie międzygradacyjnym 42% ofiar mrówek
stanowiły owady, będące szkodnikami leśnymi, 28% - owady obojętne, 16%
- owady pozyteczne. Reszty nie udało się zidentyfikować. W drugim przypadku
- 76% stanowiły szkodniki, 14% - owady obojętne, a 10% - pozyteczne. W
okresie gradacji Behrndt (1933) stwierdził zniszczenie 90% szkodników (strzygonia
choinówka), 7% owadów pożytecznych i 3% obojętnych. Jak podaje Escherich,
w ciągu jednego dnia pada ofiarą jednego dużego gniazda ok. 100 tys, a
rocznie - ok. 10 mln owadów. Inni badacze oceniają roczną ilość ofiar jednej
kolonii na 5 mln. Ovzywiście liczby te ulegają zmianom w zależności od
stanu rozwoju kolonii, ilości pokarmu, jakości siedliska oraz od pogody
w okresie wegetacyjnym.
Mimo, że pożyteczność mrówek leśnych została już
wielokrotnie dowiedziona, nie brak nadal głosów wyrażających odnienne stanowisko.
Często przy negatywnej ocenie roli mrówek nie rozróżniano przynależności
systematycznej ich form, u których występują istotne różnice w wymaganiach
środowiskowych, liczebności populacji i stopniu aktywności. Okazało się
również, że promień penetracji terenu przez różne gatunki jest bardzo zróżnicowany.
Stosunkowo ograniczony zasięg penetracji ma np. mrówka rudnica. Nie można
także oceniać pożyteczności mrówek na podstawie obserwacji prowadzonych
w okresach niewielkiej liczebności owadów w biocenozach, gdyż stanowią
one wtedy tylko drobną część ich pożywienia. Stwierdzono niekiedy szkodliwe
działanie mrówek, jak np. ogryzanie przez Formica fufa (mrówka rudnica)
pączków drzew lub kwiatostanów wierzb. Są to jednak szkody bez większego
znaczenia.
Nieprzyjemne niekiedy kontakty ludzi z mrówkami
w lesie w znacznie większym stopniu dotyczą kłujących gatunków: Myrmica
laevinodis Nyl. (wścieklica zwyczajna) z terenów podmokłych lub Myrmica
ruginodis Nyl. (wścieklica marszczysta) z terenów suchych, niż z rodzaju
Formica.
Z wielkiej liczby gatunków szkodliwych dla lasu
i niszczonych przez mrówki z konieczności można tu wymienić tylko niektóre:
z rodziny Pamphiliidae (niesnujowate) - osnuję gwiaździstą (Acantholyda
nemoralis Thoms.), z rodziny Tenthredinidae (pilarzowate) -
borecznika sosnowego (Diprion pini L.) i borecznika rudego (Neodiprion
sertifer Geoffr.), chrabąszcze (rodzina Scarabaeidae), z rodziny
Curculionidae
(ryjkowcowate) - szeliniaka sosnowca (Hylobius abietis L.), różne
gatunki z rodziny Scolytidae (kornikowate), z rodziny Tortricidae
(zwójowate) - wyłogówkę jedlineczkę (Cacoecia murinana Hbn.) i zwójkę
zieloneczkę (Tortrix viridana L.), gąsienice wszystkich stadiów,
poczwarki oraz motyle. Jak sądzą Gösswald i Kloft (1956), często nie widzimy
szkodników niszczonych przez mrówki, ponieważ są one transportowane przez
nie w wolu do mrowiska. Wymienić należy także barczatkę sosnówkę (Dendrolimus
pini L.) z rodziny Lasiocampidae (barczatkowate), poprocha cetyniaka
wraz z jego poczwarkami (Bupalus piniarius L.) z rodziny Geometridae
(miernikowcowate), strzygonię choinówkę (Panolis flammea Schiff.)
z rodziny Noctuidae (sówkowate) oraz brudnicę mniszkę Lymantria
monacha L. z rodziny Lymantriidae. Stwierdzono również, że mrówki
niszczyły także jaja wielu szkodliwych owadów.
Z powodu zakładania gniazd w zdrowych strzałach
drzew na uwagę zasługuje gaunek Camponotus herculeanus
L. - gmachówka pniowa.
Żródło:
Brauns A., (1975): Owady Leśne t. I,II, PWRiL, Warszawa.