FORMICIDAE - MRÓWKOWATE

Spis treści

Wstep
Przegląd niektórych gatunków mrówek
Cechy wyróżniające
Zakładanie gniazd
Gniazda mrówek i ich cechy wyróżniające
Bionomia mrówki rudnicy i mrówki ćmawej
Zachowanie się mrówek w gnieździe
Powiązania mrówek z innymi zwierzętami
Wrogowie naturalni
Wzajemne powiązania pomiędzy mrówkami a mszycami
Znaczenie gospodarcze mrówek leśnych






Są to przeważnie drobne lub średniej wielkości błonkówki. Żyją gromadnie w gniazdach i prowadzą społeczny tryb życia. Odznaczają się polimorfizmem. Występują w trzech różnych formach - samic, samców i robotnic.
    Owady należące do tej rodziny mają czułki 12- lub 13-członowe, dobrze rozwinięte, kolankowo zgięte, na końcu tworzą niekiedy buławkę. Szczęki w zasadzie są silnie rozwinięte. Skrzydła mają tylko samce i niezapłodnione samice. Samice z niedorozwiniętymi narządami, czyli tzw. robotnice, są bezskrzydłe.
    Głowa samca jest znacznie mniejsza niż samicy. Oczy i przyoczka są różnie wykształcone. Samce i płodne samice mają je doskonale rozwinięte. U robotnic są w znacznym stopniu zredukowane.
    Segmenty tułowia u robotnic są rozwinięte w jednolitą całość. U samców zaś wyraźnie odgraniczone, a przedplecze sięga aż do nasady skrzydeł.
    Nogi są przystosowane do biegania. U większości mrówkowatych na końcu goleni pierwszej pary nóg znajdują się ostrogi z grzebykami.
    Odwłok u przeważającej liczby gatunków jest podwójnie przewężony między drugim i trzecim, trzecim i czwartym segmentem, wskutek czego powstaje  dość silne zwężenie - długi stylik (petiolus i postpetiolus), stanowiący cechę wyróżniającą w systematyce tych owadów.
    Jeśli stylik składa się z jednego tylko segmentu, ma on na wierzchu specjalny pionowy wyrostek, tzw. łuskę.
    Aparat żądłowy mają tylko samice. Służy do wstrzykiwania jadu w ranę zadaną szczękami.
    Jaja mrówek, składane kupkami, są małe, podłużnie owalne, o barwie żółtobiaławej i długości ok. 0,5 mm. Białe lub żóltobiałe larwy są nieco skrzywione i gęsto pokryte delikatnymi włoskami. Poczwarki są często otoczopne, cienkim, miękkim żóltobiałym kokonem.

Przegląd niektórych gatunków mrówek.

    Mrówkowate są owadami drapieżnymi. Żywią się również wydalinami mszyc, nektarem kwiatów i nasionami. Rodzina ta dzieli się na cztery podrodziny: Ponerinae, Myrmicinae, Dolichoderinae i Camponotinae.
    Formica fufa fufa, F. r. rufopratensis major oraz F. r. rufopratensis minor - są to dawne, niegdyś stosowane w praktyce nazw leśnych form mrówek (Gösswald, 1941). W końcu lat 50-tych nastąpiła rewizja rodzaju Formica (mrówka). Gösswald i Schmidt (1959) początkowo proponowali podział systematyczny na "grupy". Poniżej wymieniono niektóre gatunki z rodzaju Formica - mrówka, reprezentowanego przez ponad 100 gatunków, występujących w drzewostanach lub na obrzeżu.
    Formica (Coptoformica) execta Nyl. Jest to gatunek dość żadko spotykany. Ma silnie wycięty tylny brzeg głowy. Występuje w lasach na miejscach nasłonecznionych, budując gniazda wysokości 20-30 cm. Samice tego gatunku potrafią przenikać do gniazd mrówki Serviformica fusca L., w których po uśmierceniu prawowitych królowych składa swoje jaja, a lęgnące się z nich potomstwo jest wychowywane przez robotnice Serviformica fusca L.
    Formica truncorum Fabr. - gatunek niezbyt liczny na obszarze Niemiec.
    Formica aquilonia Yarrow - gatunek ten po raz pierwszy został opisany w Anglii (Yarrow, 1955). Jest on szeroko rozpowszechniony na terenach alpejskich, na Syberii, a znaleziono go także w Skandynawii (Colibgwood, 1954).
    Formica Lugubris Zett. jest to gatunek mrówek szczególnie rozpowszechniony w okolicach wysokogórskich.

Cechy wyróżniające.

    Na terenach naszych lasów największe znaczenie mają pierwsze dwa z niżej wymienionych gatunków, których robotnice różnią się przede wszystkim gęstością owłosienia.
Formica rufa L. - mrówka rudnica. Robotnice w obrębie jednego gniazda mogą mieć różnądługość. Waha się ona od 4-9 mm. Budowa ciała mocna z wysokim tułowiem i prawie kwadratową głową. Głowa, tułów i stylik są czerwonobrunatne. Na grzbiecie widoczna jest ciemna plama o zaznaczonych konturach. Odwłok ma barwę czerwonobrunatną. Nogi są też czerwonobrunatne. Tylny brzeg głowy jest nie owłosiony, oczy bez odstających szczecinek, dolna jej strona ma szereg licznych długich szczecinek. Tułów oraz przednie segmenty odwłoka  są silnie owłosione.

Mrówka rudnica - robotnicaMrówka rudnica - samiec

Ryc. 1. Mrówka rudnica- robotnica   
Ryc. 2. Mrówka rudnica - samiec

Mrówka rudnica - królowa
Ryc. 3. Mrówka rudnica - królowa.

Formica polyctena Foerst. - mrówka ćmawa. Robotnice są mniejsze niż u poprzedniego gatunku. Głowa robotnicy jest mniej owłosiona - tylny jej brzeg i dolna strona sa nieowłosione, a oczy nie mają odstających szczecinek. Tułów niekiedy jest słabo owłosiony. Pierwsze segmenty walcowatego odwłoka mają tylko pojedyńcze włoski.
Formica pratensis Retz. (nigricans Em.) - mrówka czarniówka. Robotnice tego gatunku są nieco mniejsze niż u mrówki rudnicy. Tylny brzeg głowy i spodnia jej strona są silnie owłosione. Oczy są również przesłoniete odstającymi szczecinkami. Zarówno tułów jak i pierwsze segmenty odwłoka silnie owłosione.


    Mimo wymienionych cech wyróżniających oznaczanie tych gatunków jest jednak utrudnione, ponieważ u poszczególnych osobników spotyka się znaczne odchylenia od podanego powyżej sposobu owłosienia. Można na cechach tych opierać się dopiero po przebadaniu wielu osobników danego gatunku.

Zakładanie gniazd.

    Bardzo ważna jest również znajomość trybu zycia poszczególnych gatunków. Umożliwia to ocenę ich pożyteczności oraz prawidłowe przeprowadzenie sztucznej kolonizacji mrówek w celu zwiększenia naturalnego oporu środowiska w biocenozie leśnej.
    Grupa Formica rufa L. buduje gniazda najczęściej pojedyncze (monodomiczne) Rzadzej kilka gniazd luźno ze sobą związanych tworzy kolonie (oligodomiczne). Mogą także występować liczne gniazda ściśle związanych ze sobą społeczności (polidomiczne).
    W gnieździe zwykle jest jedna królowa (forma monoginiczna). Występują też gniazda mrówek z kilkoma królowymi (forma oligoginiczna).
    Grupa Formica polyctena Frerst. zakłada pojedyncze gniazda dość rzadko. Prawie zawsze występuje wiele gniazd (polidomiczne), oddalonych od siebie o kilka a niekiedy nawet 100 metrów. Tworzą one kolonię ściśle ze sobą powiązaną i połączonoą licznie uczęszczanymi drogami. Niekiedy w ciągu jednego roku powstaje ok. 10 nowych gniazd w kolonii. W jednym gnieździe możnma czasami znaleźć ok. 5000 królowych (forma poliginiczna).
    Grupa Formica pratensis Tetz. (nigricans Em.) buduje pojedyncze gniazda najczęściej na łąkach, w zaroślach i na obrzerzach lasów. Występowanie kolonii gniazd stwierdzono tylko w głębi lasu.

Gniazda mrówek i ich cechy wyróżniające.

    Mrówka rudnica. Mrówka tego gatunku buduje gniazdo wysoko sklepione i o stromych bokach. Zwykla ma ono wysokość 0,5-1 m., a średnicę przy ziemi 1-2 m. Taki typ budowy gniazd tłumaczy się tym, że mróka ta występuje w cienistych drzewostanach i na wilgotnych zimnych glebach. Skąpo dochodzące promienie  słoneczne są przez tego rodzaju budowle najlepiej wykorzystywane. Gniazda rudnicy mimo znacznych rozmiarów nie są tak licznie zasiedlone jak następnego gatunku. Brak jest również wyraźnego systemu dróg komunikacyjnych.
    Mrówka ćmawa. U tego gatunku można wyróżnić dwie rasy: rasę świerkową i rasę sosnową.
    Rasa świerkowa (z bardzo kąśliwymi robotnicami) buduje gniazda z delikatnego materiału w ciemnych drzewostanach świerkowych, mniej lub więcej strome, wysokości 1,8-2 m i średnicy przy podstawie 0,5-1 m. Po obfitych opadach deszczu mrówki te tworzą w okół gniazd małe kopczyki. Gniazda mrówki ćmawej mają wokół kopca nadziemnego bardzo rozbudowaną również część podziemną gniazda, tak, że przechodząc koło kopca można się zapaść w ziemi podminowanej chodnikami.
    Rasa sosnowa, której robotnice nie są tak kąśliwe, lecz drapieżne w stosunku do owadów, budują w prześwietlonych i suchych drzewostanach najczęściej płaskie gniazda - wysokości 30-40 cm, a w drzewostanach zwartych - wysokości 50-60 cm i średnicy przy ziemi 1,2-1,4 m.
    Poszczególne gniazda w kolonii są połączone szlakami szerokości do 50 cm. Nie należy ich mylić z drogami prowadzącymi do miejsc zdobywania pokarmu. Mrówki obydwu ras na glebach o ubogiej roślinności nie tworzą wyraźnego systemu dróg. Drapieżne gatunki, szczególnie podczas masowego pojawu szkodliwych owadów, zaraz po opuszczeniu gniazda rozchodzą się po całym terenie.
    Mrówka czarniawka. Buduje gniazda wysokości 30-45 cm i średnicy przy ziemi 1-1,5 m. Drogi prowadzące od gniazd do drzew, odwiedzanych przez te mrówki, są zagłębione w ziemi lub biegną pod nią.

Bionomia mrówki rudnicy i mrówki ćmawej.

    Mrówki obu gatunków żyjące we wspólnocie, tworzą biologiczne jednostki. Społeczność ich składa się z królowej, względnie królowych, tj. wpełni rozwiniętych płciowo samic, oraz robotnic - uwstecznionych płciowo samic, u których zredukowane zostały skrzydła i narządy płciowe. Samce natomiast biora udział tylko w kopulacji, a potem giną. Po rójce, w czasie której samice zostają jeden raz zapłodnione, zrzucają skrzydła i zakładają w ziemi gniazdo, w którym wywodza pierwsze potomstwo.
    Zakładanie kolonii. Nie wszystkie gatunki mrówek posiadają umiejętność samodzielnego zakładania nowych gniazd. W przeciwieństwie do termitów samice wielu gatunków mrówek przekazują funkcje zakładania nowych kolonii robotnicom własnego gatunku, a nawet innych gatunków mrówek.
    U mrówki ćmawej nowe gniazdo po opuszczeniu gniazda macierzystego zakładane jest wspólnie przez samice i robotnice. Robotnice przy tym zabierają z gniazda macierzystego biełe oprzedy z poczwarkami i przenoszą do nowego.
    Mrówka rudnica natomiast (podobnie jak Formica execta Nyl.) zakłada nowe kolonie w sposób pasożytniczy. Młoda zapłodniona samica po zrzuceniu skrzydeł wdziera się do gniazda pokrewnego gatunku Formica (Serviformica) fusca L. (pierwomrówka łagodna) i zabija lub przepędza rodzimą królową. Po zaadoptowaniu przez osierocone robotnice powierza im wychowanie swojego potomstwa. Z czasem po wymarciu osobników F.fusca z kolonii mieszanej powstaje wyłącznie kolonia mrówki rudnicy, której robotnice z konieczności przejmują całą pracę w mrowisku.
    Królowe przebywają w specjalnym miejscu gniazda, w tzw. "komorze królowej", często umieszczonej na głębokości 1 lub 2 m w podziemnej części mrowiska. Główną i jedyną funkcją królowej jest składanie jaj.
    U monoginicznych form mrówki rudnicy każda nowa młoda królowa musi opuścić gniazdo. Jeśli sama tego nie uczyni, zostaje zabita przez robotnice. W przypadku osierocenia gniazda przez królową robotnice również mogą składać jaja, lecz z niezapłodnionych jaj lęgną się tylk samce. U form oligoginicznych w gnieżdzie utrzymuje się kilka matek. Kolonia mrówki F. rufa ze względu na długowieczność samic może utrzymywać się przy  życiu około 20 lat.
    U mrówki ćmawej natomiast występuje wiele królowych (forma poliginiczna). Kopulacja odbywa się w gnieździe lub na jego powierzchni. Wszystkie młode samice (także napotykane w sąsiedztwie gniazda) są adoptowane przez robotnice. Takie stałe odmładzanie królowych powoduje, że spotykane są gniazda w wieku około 70 lat. Robotnice nie są zdolne do składania jaj, ponieważ mają niedorozwinięte jajniki.
    Gęstość populacji. Wiąże się ona ściśle z ilością królowych. Mrówka rudnica, którtej gniazdo z reguły składa się z jednego kopca i tworzy formę monoginiczną, zakłada czasami tzw. gniazda sezonowe, których ilość i usytuowanie może być różne. Na zimę gniazda te ulegają likwidacji. Jeśli gniazda sezonowe są dziełem różnych mrowisk i znajdują się zbyt blisko siebie, wówczas dochodzi do walki.
    Wszyscy mieszkańcy jednego gniazda mają specyficzny wspólny zapach. Jesli znajdzie się w nim mrówka która go nie posiada zostaje zaatakowana i przepędzona.
    Królowa może składać dziennie ok. 300 jaj. Totez w jednym gnieździe znajduje się około 100 tys. robotnic mrówki ćmawej. Liczebność kolonii jest znacznie większa i sięga 0,5-1 miliona robotnic. U form poliginicznych, tworzą się kolonie gniazd, liczebność osobników w kolonii jest znacznie wyższa.

Zachowanie się mrówek w gnieździe.

    Informacje dotyczące tego zagadnienia będą odnosić się głównie do mrówki ćmawej (Formica polictena Foerst.).
    Pielęgnacja potomstwa. Gniazdo składa się z części podziemnej i nadziemnej. Część podziemna sięga nieraz 1-2 m pod powierzchnię gleby. Nadziemna część ma kształt kopca. Ponieważ różne stadia rozwojowe mrówki mają specyficzne wymagania, dotyczące zarówno wilgotności, jak i temperatury, robotnice rozmieszczają jaja, larwy i poczwarki w różnych rejonach gniazda. Latem jaja wielkości główki od szpilki i sklejone w bryłki oraz najmłodsze larwy umieszczane są głęboko w ziemi, podczas gdy larwy starsze znajdują się w wyższych partiach gniazda albo w jego kopule. Larwy odżywiane są wydzieliną specjalnych gruczołów, a poza tym wydzielinami mszyc (spadzią) i pokarmem zwierzęcym, zbieranym przez robotnice. Przed przepoczwarczeniem larwy przygotowują z oprzędu kokon, w czym pomagają im robotnice. Ponieważ poczwarki potrzebują małej wilgotności powietrza, przechowywane są w górnych partiach gniazda. Nawet w ciągu dnia poczwarki (błędnie nazywane "jajami mrówczymi") są przenoszone z miejsca na miejsce. W czasie porannego i wieczornego chłodu, gry strome ściany mrowiska wychwytuję ciepło promieni słonecznych, robotnice przenoszą poczwarki do najwyższych warstw gniazda. Gdy zaś w ciągu dnia temperatura wzrasta, poczwarki przenoszone są do głębiej położonych jego części. W przypadku grożącego niebezpieczeństwa przegrzania gniazda mrówki budują system wentylacyjny, polegający na rozluźnieniu struktury powierzchni mrowiska. Gdy nadciąga burza mrówki wracają gromadnie do gniazda, niosąz zapasowy materiał budowlany i upolowaną zdobycz. Niekiedy robotnice przynoszą terz w wolu wydzieliny mszyc (spadź), natomiast część robotnic pozostaje przy mszycach na roślinach, chroniąc je przed wrogami naturalnymi.
    Przygotowanie do spoczynku zimowego. Ostatnie poczwarki mrówek spotykamy w październiku.Królowe przestają składać jaja już miesią wcześniej. Jak długo pozwala na to temperatura, mrówki zdobywają pożywienie, choć nie tak pilnie jak robiły to dotąd. Mszyce na drzewach odwiedzane są przez mrówki niekiedy aż do późnej jesieni. jesienią gdy po złożeniu zimujących jaj mszyce słabną i giną, są one znoszone przez mrówki jako pokarm do gniazda. Na zimę mrówki magazynują w przewodzie pokarmowym pożywienie, aż do granic jego pojemności. Będzie ono potrzebne potomstwu na wiosnę.
    W listopadzie na okres zimy mrówki zbierają się w głębokich warstwach gniazda (0,5-2 m) zbite w gromady, gdzie wraz z królową tworzą niekiedy skupiska po 20 osobników jaden na drugim. Spoczynek zimowy nie trwa jednak bez przerwy przez całą zimę, gdyż zależy od temperatury. Stąd przy nagłych ociepleniach, jak np. nad Renem, spotyka się mrówki nawet w styczniu w odległości 20 m od mrowiska.
    Wiosenna aktywność mrówek. W pierwsze słoneczne wiosenne dni - w połowie marca, robotnice, a z nimi królowe, zwabione ciepłem, gromadza się na powierzchni kopca. Po kilku dniach robotnice odbywają już rozpoznawcze wyprawy w sąsiedztwie gniazda. Ponieważ w tym czasie brak jeszcze mszyc, odwiedzaja murszejące pniaki i ściołę w poszukiwaniu zdobyczy.
    Gdy temperatura wzrośnie w mrowisku do 30°C, królowe składają wiele jaj, z których lęgną się potem znacznie większe larwy niż larwy letnie. Ich pokarmem są zapasy nagromadzone jeszcze jesienią. W ciągu niecałych 6 tygodni (w końcu kwietnia, a w rejonach górskich nieco póżniej) pojawiają się w gnieździe uskrzydlone samce i samice (5000-40000 osobników). Lot godowy odbywa się od maja do czerwca. U mrówki ćmawej, tworzące kolonie, na jednych gniazdach obserwuje się tylko wysmukłe, czarne samce, a na innych tylko większe samice z głową częściowo czerono ubarwioną. Należy sądzić, że samice i samce lęgną się w oddzielnych gniazdach. Czasami samice pojawiają się w gniazdach samców, ale dopiero po ich wyjściu. Rzadko natomiast można je spotkać równocześnie.
    Po okresie rójki od końca maja lęgną się w gnieździe tylko robotnice. W gniazdach Formica pratensis Retz. (nigricans Em.) - mrówki czarniawki, samce i samice pojawiają się dwa razy do roku, w kwietniu i maju oraz w lipcu i sierpniu.

Powiązania mrówek z innymi zwierzętami.

    Należy przy okazji podkreślić, że przedstawicielami rodziny Formicidae - mrówkowatych, a także termitów z rzędu Isoptera (bielce) sa tylko gatunki żyjące społecznie. Oprócz tak ciekawych zjawisk w życiu mrówek, jak lot godowy, zakładanie nowych gniazd, hodowla grzybów w mrowisku, porozumiewanie się itp., za szczególnie godne uwagi należy uznać myrmekofilizm i trofobiozę.
    Wiele gatunków owadów zamieszkuje mrowiska wspólnie z mrówkami. tych gości mrówek nazywamy myrmekofilami (mrówkolubnymi). Ponieważ publikacje i monografie dotyczące tego zjawiska odnosiły się głównie do pozaeuropejskich regionów (m.in. publikacje H. Braunsa dotyczyły płd. Afryki) sądzono dawniej, że tego typu współżycie w naszych biocenozach należy do rzadkości. Tymczasem jest to zjawisko często u nas spotykane. Nie jest jednak rzeczą łatwą odróżnienie współmieszkańców obojętnych dla mrówek od wyraźnych ich wrogów.
Myrmekofile przebywają w mrowiskach z różnych względów i różne mają cele współżycia z mrówkami. Stąd stworzono szereg nazw, określających stosunek mrówek do swych współmieszkańców lub gości. Współmieszkańcy mrowisk, obojętnie traktowani i tolerowani przez mrówki, nazywani są synoikami. Żywią sie oni resztkami pożywienia znajdującymi się w gnieździe, zwłokami mrówek, roztoczami, ekskrementami. Symfile zaś są gatunkami traktowanymi przyjacielsko. Ci prawdziwi goście mrówek są przez nie pielęgnowane, karmione i chronione. Za to symfile wydzielają ekskrekcje, chętnie  zlizywane przez mrówki. Nawet jeśli wśród symfili znajdują się pasożyty, są one wraz z potomstwem troskliwie pielęgnowane przez mrówki. Tolerowanie współmieszkańców przez drapieżne mrówki wynika również z ich "nieuchwytności". Małe wymiary ciała, zwinność, twarda i gładka okrywa ciała zapewniają im bezpieczeństwo.
    Wiele gatunków owadów jest również wrogami mrówek. Do nich należą większe kusaki - Staphylinidae (rząd Coleoptera). Są to ścigane przez mrówki synechtry. Zyją one najczęściej na peryferiach gniazda lub w najbliższej okolicy mrowiska. Nocą lub podczas chłodnej pogody przedostają się do wnętrza kopca i zjadają jaja oraz larwy mrówek.
    Spośród współmieszkańców mrówek z rodzaju Formica (mrówka) wymienić należy gatunek Clytra quadripunctata L. (moszenica) z rodziny stonkowatych (Chrysomelidae). Jest to czarny owad o ciele walcowatym, długości 7-11 mm, z pomarańczowożółtymi lub brunatnoczerwonymi pokrywami, posiadającymi na grzbietowej stronie dużą poprzeczną plamę z czarnym środkiem. Postacie dorosłe występują niekiedy w dużych ilościch w maju i czerwcu na brzozie, a także na podroście dębowym lub wierzbach. Różnią się od biedronek podłużnym kształtem oraz większymi wymiarami ciała.
    Samice Clytra quadripunctata, siedząc na roślinie rosnącej ponad mrowiskiem, składają jaja otoczone szyszkowatą osłoną. Spadają one w miejsce ich przyszłego rozwoju. Gospodarzami tego gatunku są Formica rufa L. (mrówka rudnica), a także Formica (Coptoformica) execta Nyl., rzadziej inne gatunki mrówek Złoża jaj C. quadripunctata, prawdopodobnie wskutek podobieństwa do materiału używanego na budowę gniazda, są także wnoszone do niego przez robotnice. Larwy tego pasożyta, podobnie jak larwy chruścików, sporządzają z ekskrementów okrywające je domki. W czasie wzrostu są one stale poszerzane, a przed przepoczwarczeniem "zamurowywane" od wewnątrz. Osiągają one wtedy długość  około 13 mm. Larwy odrzywiają się potomstwem mrówek, a zaatakowane chowają się do swoich kryjówek. Poruszając się wysuwają na zewnątrz silnie schitynizowaną głowę i tułów.
    W przypadku silnego zaatakowania dość często mrówki opuszczają swoje gniazda. Ale nieustępliwy ich wróg, ponieważ dobrze lata, łatwo wyszukuje nowe gniazda. Lot tego chrząszcza odbywa się wiosną, mniej więcej w okresie rójki mrówek.
    Na wyrośniętych larwach i poczwarkach C. quadripunctata występuje jako ektopasożyt Smicromyrme montana Pz. f. nigrita Gir. z rodziny Mutillidae (żronkowatych), blisko spokrewnionych ze wspomnianą już rodziną Methocidae.
    Jako dalszych współmieszkańcow mrówek leśnych należy wymienić osobliwe larwy muchówek z rodzaju Microdon (nipszoła) i podobne do pędraków larwy rodzaju Cetonia - kruszczyca (rodzina Scarabaeidae - żukowate), np. Cetonia aureata L. (kruszczyca złotawka) albo Potosia cuprea Fbr. (kwietnca rożówka) i a.c. metallica Herbst (floricola Herbst).
    Potosia cuprea Fbr. (kwietnca rożówka) jest nieco większa (14-19 mm) szersza i bardziej ociężała niż Cetonia aureata (kruszczyca złotawka). Błyszcząco zielona, z białymi plamkami o purpurowym lub fioletowym odcieniu na pokrywach ma spód ciała fioletowy. Postacie dorosłe występują od kwietnia do września. Odżywiają się sokiem dębów. Często występują również na kwiatach. Larwy kwietnicy żyją w gniazdach rodzaju Formica. Żywiąc się materiałem, z którego zbudowane jest mrowisko, zmuszają niekiedy mrówki do zakładania nowego gniazda. Znacznie większe szkody w mrowiskach powodują jednak lisy i borsuki, poszukując larw tych chsząszczy, jako ulubionego pokarmu. Postacie dorosłe kwietnicy chroni przed mrówkami gładki pancerz chitynowy, larwy zaś - wydzielana przez nie lotna substancja, działa odurzająco na mrówki. Poczwarkę chroni kokon umieszczony w ziemnej kołysce.
    Niegroźnym współmieszkańcem omawianych mrówek leśnych jest również mrówka Formicoxenus nitidulus Nyl. (gładyszek mrowiskowy), żywiona od czasu do czasu przez mrówki-gospodarzy. Mrówka ta, żółtobrązowa o silnym połysku, długości 2,5-3,2 mm, żyje w małych koloniach liczących ok. 100 osobników, zajmuje nawet puste oprzędy poczwarkowe kwietnic (Potosia sp.). Zdobywa dla siebie pożywienie od robatnic mrówki gospodarza. W tym celu małe i karłowate mrówki wdrapują się po nogach aż na głowę żywicieli, na której może się znaleźć nawet kilka osobników. Stąd jest najbliżej do otworu gębowego karmicieli, którymi są zwykle mrówki o pełnym wolu.
    W gniazdach mrówek leśnych spotykamy również wiele innych wspómieszkańców, należących do różnych rzędów owadów. Nie stwierdzono jednak dotąd, aby zagrażali oni rozwojowi mrowiska.

Wrogowie naturalni.

    Liczebność mrówek jest poważnie ofraniczona przez niezwykle bogaty zestaw ich wrogów naturalnych. Do nich należy, szczególnie w koloniach mrówki ćmawej, Elasmosoma berolinense Ruthe (rodzina Braconidae - męczelkowate), pasożytująca zresztą i u gatunków mrówek z rodzaju Camponotus (gmachówka). Po złożeniu przez samicę pasożyta jaja na ciele robotnicy wylęgła klarwa rozwija się w jej odwłoku. Porażona i osłabiona mrówka opuszcza w końcu gniazdo i po wejściu na źdźbło trawy na nim ginie. Larwa pasożyta po opuszczeniu zabitego żywiciela przepoczwarcza się w kokonie pod ściółką.
    W odwłoku mrówek spotykamy także nicienie (gromada Nematoda) z rodziny Mermithidae. Pasożyt ten nie ma większego znaczenia dla mrówek z rodzaju Formica, natomiast gniazda innych rodzajów mrówek mogą ulec zagładzie na skutek ich działalności. Inne, drobne nicienie, pasożytujące na gruczołach ślinowych mrówek mogą także przyczynić się do ich dziesiątkowania.
    W bardzo starych koloniach spotyka się dość często licznie występujące ektopasożytnicze roztocze. Szczelną warstaą pokrywają one nieraz całe ciało robotnic.
    Patogeny z grupy bakterii i grzybów u mrówek nie są liczne. Stwierdzono jednak występowanie pasożytniczego grzyba Beauveria bassiana (Bals.) Vaill. Mrówki, które zginęły wskutek jego działania, wynoszone są pośpiesznie daleko od mrowiska i w możliwie suche miejsce, aby dalsze rozpowszechnianie się choroby było utrudnione.
    W drzewostanach iglastych rosnących na piaszczystych glebach, szereg mrówek staje się ofiarą larw mrówkolwa plamoskrzydłego (Myrmyleon formicarius L. z rzędu Neuroptera - sieciarki (Planipennis), które czatują na mrówki wpadające do wygrzebanego w piasku lejka-pułapki.
    Poważne zagrożenie dla kolonii mrówek stanowią często kręgowce. Spośród nich należy przedewszystkim wymienić dzięcioły, kosy, lisy, borsuki i dziki, czasami sarny, jelenie i daniele. Dzięcioły drążą mrowiska aż do ich wnętrza, zjadając różne stadia rozwojowe mrówek (Gösswald, 1958). Lisy i borsuki rozgrzebują mrowiska, jak się wydaje, głównie w poszukiwaniu występujących tu dużych larw z rodziny Scarabaeidae (żukowate), dziki zaś wylegują się w kopcach mrowisk ze względy na wysoką  w nich temperaturę. Możliwe, że przy tej okazji mrówki wybierają pasożytujące na ich skórze owady. Ptaki dość często nacierają rozgniecionymi mrówkami swoje upierzenie; wydzielany przez nie kwas mrówkowy działa prawdopodobnie odstraszająco na ich pasożyty (Mallophaga - wszoły). Obserwuje się również często jelenie, rozrzucające wieńcami mrowiska. Szczególnie niebezpieczne dla mrowisk są uszkodzenia w okresie spoczynku zimowego mrówek.

Wzajemne powiązania pomiędzy mrówkami a mszycami.

Forma współżycia oparta na zależności pokarmowej, zwana trofobiozą, wykształciła się u naszych mrówek leśnych głównie na skutek mniej lub więcej osiadłego życia, w przeciwieństwie do szeregu wędrujących gatunków, żyjących np. w strefie tropikalnej. Nasz chłodny klimat wymaga własnej gospodarki cieplnej w gnieździe. Z przywiązania zaś do miejsca wynika konieczność prowadzenia specyficznej gospodarki żywnościowej, umożliwiającej przetrwanie okresów ubogich w pokarm owadzi. mrówki nie tylko wykorzystują ekskrementy mszyc, lecz także ich sekrecje, jakie wydzielają przez parzyste rurki, czyli syfony znajdujące się na odwłoku. Do niedawna uważano, że mszyce z pobranych soków roślinnych wykorzystują przede wszystkim związki białkowe, których w porównaniu z ilością węglowodanów  jest w nich niewiele. Okazało się jednak, że wydalana przez mszyce "spadź" nie jest uboższa w białko niż pobierany przez nie sok. Nasze mrówki otrzymują zatem, nawet w okresie międzygradacyjnym owadów, które stanowią właściwy ich pokarm dostateczne ilości pełnowartościowego białka, zapewniającego normalny przebieg funkcji życiowych. Stwierdzono, że mrówki leśne, Formica rufa L. (mrówka rudnica) i Formica polyctena Foerst. (mrówka ćmawa), mają powiązania pokarmowe z 69 gatunkami mszyc, spośród których większość jednak występuje na krzewach i roślinach zielnych. Z mszyc występujacych na gospodarczo ważnych gatunkach drzew leśnych mogą być brane pod uwagę tyko przedstawiciele rodziny Lachnidae (miodownicowate). Popularnego sformułowania, że mszyce są "krowami" mrówek i sa przez nie "dojone" nikt chyba nie bierze zbyt dosłownie - mimo, że mrówki głaszczą swymi czułkami tak długo odwłko mszycy, aż zostanie przez nią wydzielona kropla bogatej w cukier spadzi. Spadź pobrana przez mrówki gromadzona jest w ich wolu u przenoszona do gniazda jako pokarm. Mrówki odwiedzają jedno i to samo drzewo, zasiedlone przez mszyce, przez długi okres czasu.
    Mszyce, ssąc na korze i odwiedzane przez mrówki, uważane są na ogół za gatunki gospodarczo obojętne, a nawet jak twierdzi Kloft (1950 i 1951) - gatunki odwiedzane przez mrówki na drzewach iglastych, jak Cinara taeniata Koch., C. piceae Panz. (miodownica świerkowa) i C. pinea Mordv. (miodownica kropkowana), nie tylko nie szkodzą drzewom, lecz przy określonym zagąszczeniu mogą przyczynić się do ich wzrostu. (?)
    U mszyc występujących na drzewach liściastych, np. u Lachnus exsicator Alt. (mszyca bukowa rakowa) nie zawsze można stwierdzić, czy patologiczne objawy rakowatych uszkodzeń są wyłącznie powodowane wysysaniem soków przez mszyce. Podobnie przedstawia się sprawa z Lachnus roboris L. (miodownica dębówka) i wywoływanymi przez ten gatunek nabrzmieniami na korze młodych pędów dębu.
    Opieka mrówek nad mszycami może w pewnym stopniu przyczyniać się do ich występowania i wyrządzania przez nie szkód, ale tylko na najmłodszych pędach, u których daje się zauważyć zahamowanie przyrostu. Ale i to nie jest całkiem pewne, gdyż powodem nie zawsze muszą być mszyce.
    Najważniejsze szkodniki spośród mszyc o gospodarczym dla nas znaczeniu nie są na ogół atrakcyjne dla mrówek gdyż mają ciało obficie pokryte wydzieliną woskową. Gatunki z rodzaju Dreyfusia są odwiedzane przez mrówki tylko w pierwszych stadiach rozwojowych, kiedy jeszcze pokrywająca je wydzielina woskowa nie jest zbyt gruba. Silnie wydzielana spadź przez gatunek Phyllaphis fagi L. (mszyca bukowa liściowa) nie jest pobierana przez mrówki nawet po spadnięciu na ziemię ze względu na obecność obfitej w niej wydzieliny woskowej. Do szkodliwych gatunków mszyc, nie odwiedzanych przez mrówki, należą wolno żyjące pokolenia: Cnaphalodes strobilobius Kalt (smrekun) i Adelges (Chermes) viridis Ratz. (karmazynek=smrekun zielony) oraz Gilletteella cooleyi (Gyll) C.B. (przybyszka daglezjowa). Czerwiec bukowiec (Cryptococcus fagi Dougl.) z rodziny czerwcowatych (Coccidae) nie wydziela wogóle spadzi. Niesłuszne zatem są przypuszczenia, że powiązania mszyc z mrówkami leśnymi poważnie ograniczają ich pożyteczność. Należy przy tym podkreślić, że występujace często wśród kolonii mszyc drapieżne larwy biedronek (rodzina Coccinellidae) lub muchówek z rodziny Syrphidae (bzygowate) nie są w ogóle atakowane przez mrówki, prawdopodobnie ze względu na ich powolne poruszanie się.

Znaczenie gospodarcze mrówek leśnych.

    Sprawa ta ma wiele aspektów. Jednym z ważniejszych jest oddziaływanie budowy podziemnych gniazd na glebę. Mrówki penetrują ją bardzo głęboko. Jedna kolonia mrówek może wydobyć na powierzchnię wiele metrów sześciennych ziemi. Ta podziemna działalność rozluźnia i doskonale przewietrza glebę w bezpośrednim sąśedztwie gniazda, wzbogacając ją w znacznym stopniu w materię organiczną. Poza tym następuje odkwaszenie gleby, co również kożystnie wpływa na wegetację roślin, i to zarówno zielnych, jak i roślin drzewiastych. Dość często obok starych gniazd spotyka się drzewa o uderzająco dorodnym ulistnieniu. Ponieważ gniazda mrówek często zakładane są na pniach, sprzyja to szybszemu ich rozkładowi. Bez udziału mrówek proces ten postępowałby znacznie wolniej, a ich substancja wchodziłaby w obieg materii dopiero po znacznie dłuższym okresie czasu.
    Niemałe jest znaczenie mrówek w rozsiewaniu nasion roślin. Już przed 50 laty obliczył Sernander, że jedna kolonia mrówek leśnych z rodzaju Formica rozprzestrzenia w ciągu jednego sezonu wegetacyjnego ok. 30480 nasion. W mieszanych lasach dębowych mrówki przyczyniają się do rozsiewania ok. 80, a w lasach bukowych - ok. 45 gatunków roślin. Zjawisko to jest zwane myrmekoforią, dotyczy głównie roślin runa. Chociaż rośliny drzewiaste rozsiewają swe nasiona głównie przy pomocy wiatru, dość często spotyka się mrówki transportujące nasiona brzóz, świerków i sosen, które ze względu na zawarte w nich substancje oleiste służą im jako pożywienie albo jako materiał do budowy gniazda. Przy transporcie nasion na duże odległości mrówki często gubią swój ładunek, pozostawiając nasiona w różnych miejscach biotopu. Pamiętając, że bogata roślinność ma decydujący wpływ na biocenotyczą równowagę, wyraźny staje się związek między możliwością utrzymywania się przy życiu w okresie pomiędzy gradacjami groźnych szkodników licznej populacji ich pasożytów, a obecnością w tym czasie żywicieli zastępczych, którzy znajdują warunki rozwoju właśnie na roślinach runa. W ten sposób rozprzestrzenianie się nasion przez mrówki wpływa  pośrednio na ograniczenie liczebności szkodników. Poza tym bogactwo roślin ma istotne znaczenie dla odżywiania się pasożytów dorosłych, które bardzo często korzystają z ich pyłku i nektaru.
    Najistotniejsza jednak rola mrówek polega na bezpośrednim niszczeniu populacji wielu szkodliwych owadów. Są one istotnym czynnikiem, hamującym masowy pojaw prawie każdego gatunku. Godne uwagi jest również to, że zarówno w okresach gradacji jak i pomiędzy nimi, w przeważającej większości ofiar mrówek są owady szkodliwe. Jak podaje Eidmann, w jednym z przebadanych przypadków w okresie międzygradacyjnym 42% ofiar mrówek stanowiły owady, będące szkodnikami leśnymi, 28% - owady obojętne, 16% - owady pozyteczne. Reszty nie udało się zidentyfikować. W drugim przypadku - 76% stanowiły szkodniki, 14% - owady obojętne, a 10% - pozyteczne. W okresie gradacji Behrndt (1933) stwierdził zniszczenie 90% szkodników (strzygonia choinówka), 7% owadów pożytecznych i 3% obojętnych. Jak podaje Escherich, w ciągu jednego dnia pada ofiarą jednego dużego gniazda ok. 100 tys, a rocznie - ok. 10 mln owadów. Inni badacze oceniają roczną ilość ofiar jednej kolonii na 5 mln. Ovzywiście liczby te ulegają zmianom w zależności od stanu rozwoju kolonii, ilości pokarmu, jakości siedliska oraz od pogody w okresie wegetacyjnym.
    Mimo, że pożyteczność mrówek leśnych została już wielokrotnie dowiedziona, nie brak nadal głosów wyrażających odnienne stanowisko. Często przy negatywnej ocenie roli mrówek nie rozróżniano przynależności systematycznej ich form, u których występują istotne różnice w wymaganiach środowiskowych, liczebności populacji i stopniu aktywności. Okazało się również, że promień penetracji terenu przez różne gatunki jest bardzo zróżnicowany. Stosunkowo ograniczony zasięg penetracji ma np. mrówka rudnica. Nie można także oceniać pożyteczności mrówek na podstawie obserwacji prowadzonych w okresach niewielkiej liczebności owadów w biocenozach, gdyż stanowią one wtedy tylko drobną część ich pożywienia. Stwierdzono niekiedy szkodliwe działanie mrówek, jak np. ogryzanie przez Formica fufa (mrówka rudnica) pączków drzew lub kwiatostanów wierzb. Są to jednak szkody bez większego znaczenia.
    Nieprzyjemne niekiedy kontakty ludzi z mrówkami w lesie w znacznie większym stopniu dotyczą kłujących gatunków: Myrmica laevinodis Nyl. (wścieklica zwyczajna) z terenów podmokłych lub Myrmica ruginodis Nyl. (wścieklica marszczysta) z terenów suchych, niż z rodzaju Formica.
    Z wielkiej liczby gatunków szkodliwych dla lasu i niszczonych przez mrówki z konieczności można tu wymienić tylko niektóre: z rodziny Pamphiliidae (niesnujowate) - osnuję gwiaździstą (Acantholyda nemoralis Thoms.), z rodziny Tenthredinidae (pilarzowate) - borecznika sosnowego (Diprion pini L.) i borecznika rudego (Neodiprion sertifer Geoffr.), chrabąszcze (rodzina Scarabaeidae), z rodziny Curculionidae (ryjkowcowate) - szeliniaka sosnowca (Hylobius abietis L.), różne gatunki z rodziny Scolytidae (kornikowate), z rodziny Tortricidae (zwójowate) - wyłogówkę jedlineczkę (Cacoecia murinana Hbn.) i zwójkę zieloneczkę (Tortrix viridana L.), gąsienice wszystkich stadiów, poczwarki oraz motyle. Jak sądzą Gösswald i Kloft (1956), często nie widzimy szkodników niszczonych przez mrówki, ponieważ są one transportowane przez nie w wolu do mrowiska. Wymienić należy także barczatkę sosnówkę (Dendrolimus pini L.) z rodziny Lasiocampidae (barczatkowate), poprocha cetyniaka wraz z jego poczwarkami (Bupalus piniarius L.) z rodziny Geometridae (miernikowcowate), strzygonię choinówkę (Panolis flammea Schiff.) z rodziny Noctuidae (sówkowate) oraz brudnicę mniszkę Lymantria monacha L. z rodziny Lymantriidae. Stwierdzono również, że mrówki niszczyły także jaja wielu szkodliwych owadów.
    Z powodu zakładania gniazd w zdrowych strzałach drzew na uwagę zasługuje gaunek Camponotus herculeanus L. - gmachówka pniowa.
 

Żródło:
Brauns A., (1975): Owady Leśne t. I,II, PWRiL, Warszawa.